Ecosistemi stabili e complessità: soluzione di un paradosso?

di Sebastiano de Franciscis
Editor: Alessandra Iero
Revisori Esperti: Giulio Valentino Dalla Riva, Donata Canu
Revisore Naive: Francesca Caridi, Sebastiano Garofalo
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Empiricamente si osserva che molti ecosistemi stabili nel tempo sono caratterizzati da una struttura complessa, ossia un gran numero di specie, ognuna delle quali con molte interazioni di tipo preda-predatore. Si pensi ad esempio alle foreste pluviali o alle barriere coralline. D’altra parte Il fisico teorico Robert May negli anni 70 ed 80 si interessa alla relazione tra complessità e stabilità nelle comunità ecologiche, con un modello che rappresenta un ecosistema generale come una rete alimentare (le cosiddette foodwebs) conclude che la stabilità di un ecosistema diminuisce all’aumentare del numero di specie e di interazioni.Recentemente uno studio condotto dal gruppo di fisica statistica dell’università di Granada (Spagna) ha individuato una nuova proprietà statistica delle reti ecologiche, facilmente misurabile, in cui si contempla allo stesso tempo grande numero di specie, complessitá e stabilitá: la coerenza trofica (“che riguarda la nutrizione”, derivato del greco τροϕή «nutrimento»). Questa è una misura di quanto ordinatamente le specie si collocano nella piramide alimentare in distinti livelli ben definiti e separati.Analizzando un database di quasi 50 reti alimentari reali, hanno trovato una forte correlazione tra la stabilità delle reti e la loro coerenza trofica, molto più evidente di quella presente tra complessità delle reti e stabilità, indicando una nuova via per la soluzione del paradosso di May.

Un ecosistema può essere descritto ed analizzato mediante lo studio dalla sua rete trofica, cioè lo studio delle relazioni tra le diverse specie e le fonti di alimentazione, ovvero tra le prede ed i predatori.

Una rete alimentare (o rete trofica) è la rete dei flussi di materia ed energia tra i componenti di un ecosistema. In parole più semplici, indica “chi mangia chi” all’interno di un ecosistema. Per studiare la rete alimentare di un bosco ad esempio, dovremmo ordinare e classificare le interazioni tra specie di grandi mammiferi carnivori, quelle di piccola taglia che costituiscono le prede dei carnivori, e piante ed insetti, prede delle specie di piccola taglia.

Agli albori dell’ecologia moderna nella comunità scientifica emerse un interessante dibattito sulla relazione tra stabilità e (bio)diversità negli ecosistemi. Un ecosistema è tanto più stabile quanto più permane nel tempo ed è resistente alle varie possibili cause di estinzione, quali cambio di fattori ambientali esterni, fluttuazioni interne nel numero di elementi di alcune specie o al tentativo di invasione di altre specie o ecosistemi.

Tale dibattito nasce dell’osservazione empirica che molti ecosistemi stabili sono caratterizzati da una struttura complessa, ossia da un gran numero di specie, ognuna delle quali con molte interazioni di tipo preda-predatore.

Il naturalista inglese Charles Sutherland Elton (1900 – 1991), durante i suoi studi su catene alimentari, nicchie ecologiche e piramide alimentare, scriveva nel 1958 a tal proposito 1C. S. Elton. Ecology of Invasions by Animals and Plants. Chapman and Hall, London, 1958:

“l’equilibrio di comunità relativamente semplici di piante e animali é più delicato rispetto a comunità più ricche e diversificate; cioè più soggetto ad oscillazioni [di numero di individui] distruttive nella popolazione [i.e. l’estinzione], specialmente per quanto riguarda le specie animali, e più vulnerabile alle invasioni [di altri ecosistemi]”.

Negli anni ‘70, il fisico teorico australiano Robert May si interessò alla relazione tra complessità e stabilità nelle comunità ecologiche, facendo enormi progressi nel campo della biologia delle popolazioni attraverso l’applicazione di diverse tecniche matematiche, e sviluppando l’attuale campo dell’ecologia teorica. May rappresentò un ecosistema come una rete, dove ogni specie é un elemento collegato ad altre specie nel caso in cui ci sia una relazione di tipo alimentare (preda-predatore). Questa rete matematicamente si descrive come una matrice binaria (di 0 ed 1), detta matrice di interazione. Quindi, ipotizzando una struttura “random”, cioè nella quale le connessioni tra gli elementi sono stabilite in maniera aleatoria, May arrivò alla conclusione che la stabilità di un ecosistema diminuisce all’aumentare del numero di specie e di interazioni (Per il lettore matematicamente curioso, May si avvalse della teoria della diagonalizzazione delle matrici e del calcolo del relativo autovalore principale, il cui valore determina la stabilità dei sistemi dinamici).

Esistono differenti concetti di stabilità in ecologia teorica, che dipendono dal tipo di analisi e di modello, alcuni associati alla possibilità di sopravvivenza di un ecosistema dopo che alcune specie si sono estinte, altri alla robustezza di un sistema a cambi di variabili ambientali.

In questo articolo consideriamo la stabilità come una misura della reazione del sistema ad una perturbazione esterna al suo stato di equilibrio, dato dalle densitá delle popolazioni di ciascuna specie in gioco: un sistema é tanto piú stabile quanto piú rapidamente ritorna nel suo stato di equilibrio iniziale o quanto piú vicino ritorna ad esso dopo la perturbazione 2Yodzis, P. The stability of real ecosystems. Nature 289, 674–676 (1981).

Il risultato di May é in contraddizione con le osservazioni empiriche degli ecologi sperimentali: l’esistenza delle foreste pluviali e delle barriere coralline sembra incongruente con tale risultato matematico secondo il quale la complessità di un ecosistema produce l’instabilità. É nato il “paradosso di May”.

La nostra intuizione ci fa dedurre che l’architettura di un ecosistema deve possedere delle caratteristiche speciali che la distinguono dalle reti random 3Jacquet C, et al. (2013) No complexity-stability relationship in natural communities. ArXiv: 1307.5364; per esempio la maggior parte degli animali preda specie di dimensioni più piccole rispetto alle proprie, e questo sicuramente influenza la struttura delle rete alimentare.

Giá negli anni ‘80 le conclusioni di May vennero confutate con lo studio di modelli nei quali ogni collegamento tra due specie ha un peso, basato su dati di catene alimentari ed ecosistemi reali. Questi modelli risultarono piú stabili delle strutture binarie e random ideate da May, e suggerirono che la forza di interazione è probabilmente fondamentale per la stabilità, anche se il motivo esatto non era chiaro 2Yodzis, P. The stability of real ecosystems. Nature 289, 674–676 (1981). Sebbene la diversità e la stabilità siano positivamente correlati, come mostrano le evidenze empiriche, il meccanismo che le correla deve essere qualcosa di piú complesso del semplice aumento del numero di specie e di interazioni nella rete.

Recentemente uno studio firmato da Samuel Johnson e collaboratori, e diretto da Miguel Angel Muñoz, del gruppo di fisica statistica dell’università di Granada (Spagna), ha individuato una proprietà delle reti ecologiche che probabilmente le rendono grandi, complesse e stabili: la coerenza trofica (“che riguarda la nutrizione”, derivato del greco τροϕή «nutrimento») 4Johnson S, Domínguez-García V, Donetti L, and Muñoz MA (2014) Trophic coherence determines food-web stability, Proc Natl Acad Sci USA 111 (50): 17923, una misura di quanto ordinatamente le specie si collocano nella piramide alimentare in distinti livelli.

La coerenza trofica q misura quanto una rete si discosta dal comportamento ottimo ed ideale della rete perfettamente stratificata, vale a dire con livelli trofici sempre rappresentati da numeri interi 5Johnson S “Why don’t large ecosystems just collapse? A look at Trophic coherence determines food-web stabiliy”, da http://central-limit.blogspot.com.es/.

Un esempio è riportato in Figura 1: la rete sulla sinistra è perfettamente coerente, ci sono specie basali nel primo livello (le piante), altre nel secondo livello che consumano solo piante (gli erbivori), altre ancora nel terzo livello che consumano solo le specie del secondo (i carnivori), e così via. La rete sulla destra tuttavia è molto più incoerente, e non possiede una chiara struttura a livelli. Per misurare questo livello di coerenza, assegniamo alle specie basali (i.e. le piante) un valore di livello trofico 1 ed alle altre il valor medio più uno dei livelli trofici delle loro prede. Nella rete sulla destra ogni specie avrà un valore di livello trofico rappresentato da un numero intero, poiché tutte le prede di una certa specie appartengono sempre allo stesso livello trofico, mentre in quella sulla sinistra alcune specie avranno livelli trofici espressi da numeri frazionari, poiché predano specie con diversi livelli trofici.

Figura 1 - Due esempi di reti ecologiche con differente valore di coerenza trofica q (immagine tratta da [4])

Figura 1 – Due esempi di reti ecologiche con differente valore di coerenza trofica q (immagine tratta da [4])

 

Analizzando un database di 46 reti alimentari reali di origine terrestre, lacustre, fluviale e marina, il gruppo di Muñoz ha trovato una forte correlazione tra la stabilità delle reti e la loro coerenza trofica, molto più evidente di quella presente tra complessità delle reti e stabilità.

Ma la coerenza trofica risolve il paradosso di May? Nel contesto degli studi di May, dove la stabilità di una rete trofica è associata ad un parametro della matrice di interazione, detto autovalore principale, la coerenza trofica sembra riconciliare la presenza di biodiversità e stabilità negli ecosistemi reali. Nonostante ció è ancora difficile stabilire quanto questi autovalori siano implicati con la sopravvivenza e l’estinzione degli ecosistemi reali. Infatti la coerenza trofica descrive solo una delle proprietà intrinseche della rete che struttura le relazioni di interazione tra prede e predatori; le regole di interazione vengono poi descritte sulla rete da sistemi di equazioni che rappresentano l’evoluzione temporale di ciascuna specie in funzione delle altre specie, sia prede che predatori. Per alcuni modelli, dove le regole di interazione sembrano avere effetti predominanti sulla struttura della rete, ad esempio per quelli che possono generare fluttuazioni caotiche (vale a dire oscillazioni non periodiche o regolari), la coerenza trofica potrebbe essere irrilevante per la loro stabilità.

Mentre cerca di risolvere il paradosso di May, la coerenza trofica genera altre questioni: qual è il ruolo della la coerenza trofica nelle diverse definizioni di stabilità (come per esempio quelle relative alle fluttuazioni delle popolazioni 2Yodzis, P. The stability of real ecosystems. Nature 289, 674–676 (1981))? Esistono altre proprietà delle reti ecologiche che svolgono un ruolo rilevante nella stabilità? 5Johnson S “Why don’t large ecosystems just collapse? A look at Trophic coherence determines food-web stabiliy”, da http://central-limit.blogspot.com.es/.

Il dibattito sulla diversità-stabilità degli ecosistemi non è ancora chiuso.

Bibliografia

[1] C. S. Elton. Ecology of Invasions by Animals and Plants. Chapman and Hall, London, 1958.

[2][4][7] Yodzis, P. The stability of real ecosystems. Nature 289, 674–676 (1981).

[3] Jacquet C, et al. (2013) No complexity-stability relationship in natural communities. ArXiv: 1307.5364.

[5] Johnson S, Domínguez-García V, Donetti L, and Muñoz MA (2014) Trophic coherence determines food-web stability, Proc Natl Acad Sci USA 111 (50): 17923.

[6][8] Johnson S “Why don’t large ecosystems just collapse? A look at Trophic coherence determines food-web stabiliy”, da http://central-limit.blogspot.com.es/

Info sui Revisori di questo articolo

Giulio Valentino Dalla Riva è Post Doc Research Fellow presso Beaty Biodiversity Research Centre, University of British Columbia, Vancouver, Canada.

Donata Canu è Ricercatrice presso Istituto Nazionale di Oceanografia e di Geofisica Sperimentale – OGS, Trieste (IT).

Francesca Caridi è Architetto e lavora come  docente in una scuola secondaria di primo grado.

Sebastiano Garofalo ha una laurea magistrale in studi arabo-islamici presso l’Università “L’Orientale” di Napoli e lavora come traduttore freelance per agenzie di traduzione nazionali ed estere

About the Author

Sebastiano de Franciscis
Sebastiano de Franciscis
Mi chiamo Sebastiano, napoletano di origine. Ho studiato fisica a Napoli e durante il dottorato ed il postdoc in giro per l'Europa, tra Spagna, Germania ed Italia, mi sono occupato principalmente di fisica statistica, sistemi complessi, e modelli matematici applicati alla biologia di sistemi, studiando reti neurali, crescita tumorale, evoluzione/differenziazione di popolazioni cellulari, reti genetiche. Mi appassiona la divulgazione scientifica come forma di fare didattica ed educazione, innanzitutto su se stessi, e quindi verso un pubblico amplio, al di fuori di un ambito di ricerca ed accademico nel quale spesso, a causa delle modalitá della produzione scientifica, si perdono gli elementi affascinanti del percorso di analisi scientifica della realtá: curiositá, osservazione, dubbio, meraviglia ed intuito.

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